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<!DOCTYPE html>

<title>Peloneustes</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Peloneustes</h1>

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.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}.mw-parser-output table.taxobox{background:white;border:1px solid #72777d;border-collapse:collapse;clear:right;float:right;margin:1em 0 1em 1em}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>th{background:#9bcd9b;border:1px solid #72777d;text-align:center}.mw-parser-output table.taxobox.palaeobox>*>*>th{background:#e7dcc3}.mw-parser-output table.taxobox.parabox>*>*>th{background:#b9b9b9}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.Person,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-name,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-bild,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-zeit{text-align:center}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>Peloneustes

</th></tr>

<tr>

Skelettrekonstruktion von Peloneustes philarchus im Naturmuseum Senckenberg in Frankfurt a. Main

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Erdzeitalter" class="mw-redirect" title="Erdzeitalter">Zeitliches Auftreten</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-zeit"><a href="Mitteljura" title="Mitteljura">Mitteljura</a> (<a href="Callovium" title="Callovium">Callovium</a>)

</td></tr>

<tr>

<td class="taxo-zeit">166,1 bis 163,5 <a href="Mya_(Zeitskala)" title="Mya (Zeitskala)">Mio. Jahre</a>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Fossil" title="Fossil">Fundorte</a>

</th></tr>

<tr>

<ul><li>Oxford-Clay-Formation (<a href="England" title="England">England</a>)</li></ul>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td colspan="2"><a href="Sauropsida" title="Sauropsida">Sauropsida</a>

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Sauropterygia" title="Sauropterygia">Sauropterygia</a>

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Plesiosaurier" title="Plesiosaurier">Plesiosaurier</a> (Plesiosauria)

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2"><a href="Pliosaurier" title="Pliosaurier">Pliosaurier</a> (Pliosauroidea)

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2">Pliosauridae

</td></tr>

<tr>

<td colspan="2">Peloneustes

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Peloneustes

</td></tr>

<tr>

<td class="Person"><a href="Richard_Lydekker" title="Richard Lydekker">Lydekker</a>, 1889

</td></tr>

<tr>

</th></tr>

<tr>

<td>

<ul><li>Peloneustes philarchus (<a href="Harry_Govier_Seeley" title="Harry Govier Seeley"><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261921330">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

'"`UNIQ--templatestyles-00000004-QINU`"'

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>Seeley</a>, 1869)</li></ul>

</td></tr></tbody></table>

Peloneustes ist eine <a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a> ausgestorbener Meeresreptilien aus der Gruppe der <a href="Pliosaurier" title="Pliosaurier">Pliosaurier</a> (Pliosauroidea) innerhalb der <a href="Plesiosaurier" title="Plesiosaurier">Plesiosaurier</a> (Plesiosauria). Die einzige heute noch anerkannte <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Art</a> der <a href="Monotypisch" title="Monotypisch">monotypischen</a> Gattung ist Peloneustes philarchus (<a href="Harry_Govier_Seeley" title="Harry Govier Seeley">Seeley</a>, 1869) aus der Oxford-Clay-Formation von <a href="England" title="England">England</a>.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Forschungsgeschichte">Forschungsgeschichte</h2></div>

Erste Fossilfunde von Peloneustes wurden Mitte des 19. Jahrhunderts vom Geologen Henry Porter in einer nicht näher bezeichneten <a href="Tongrube" class="mw-redirect" title="Tongrube">Tongrube</a> der Oxford-Clay-Formation bei <a href="Peterborough" title="Peterborough">Peterborough</a> in der <a href="Grafschaft_(England)" title="Grafschaft (England)">Grafschaft</a> <a href="Cambridgeshire" title="Cambridgeshire">Cambridgeshire</a> in England geborgen. <a href="Adam_Sedgwick" title="Adam Sedgwick">Adam Sedgwick</a> erwarb die fossilen Überreste 1866 für das damalige „Woodwardian Museum“ (heute Sedgwick Museum of Earth Sciences – CAMSM) der <a href="University_of_Cambridge" title="University of Cambridge">University of Cambridge</a>, wo sie noch heute unter der Inventarnummer CAMSM J.46913 aufbewahrt werden.<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2011-1">[1]</a>

Die offizielle <a href="Erstbeschreibung" title="Erstbeschreibung">Erstbeschreibung</a> des <a href="Holotypus" class="mw-redirect" title="Holotypus">Holotypus</a> CAMSM J.46913 erfolgte 1869 durch <a href="Harry_Govier_Seeley" title="Harry Govier Seeley">Harry Govier Seeley</a> unter der Bezeichnung Plesiosaurus philarchus,<a href="#cite_note-Seeley,_1869-2">[2]</a><a href="#cite_note-Tarlo,_1960-3">[3]</a> wobei diese Beschreibung kaum mehr als eine Auflistung der erhaltenen Skelettelemente umfasste.<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2011-1">[1]</a>

Weiteres Belegmaterial aus der, damals noch in Privatbesitz befindlichen, Sammlung des Amateur-Paläontologen Alfred Nicholson Leeds veranlasste <a href="Richard_Lydekker" title="Richard Lydekker">Richard Lydekker</a> 1888 dazu die Art in die, bereits 1841 durch <a href="Hermann_von_Meyer" title="Hermann von Meyer">Hermann von Meyer</a> aufgestellte und heute als <a href="Nomen_dubium" title="Nomen dubium">nomen dubium</a> verworfene, Gattung Thaumatosaurus zu stellen.<a href="#cite_note-Tarlo,_1960-3">[3]</a><a href="#cite_note-Lydekker,_1888-4">[4]</a> Kurz darauf revidierte Lydekker jedoch seine Einschätzung und stellte das bis dahin bekannte Belegmaterial in eine eigene Gattung Peloneustes. Gleichzeitig erweiterte er die Gattung um eine zweite Art aus der Kimmeridge-Clay-Formation, wobei er Belegmaterial, welches Seeley bereits 1869 als Plesiosaurus sterrodeirus bezeichnet hatte mit einem 1871 von <a href="John_Phillips_(Geologe)" title="John Phillips (Geologe)">John Phillips</a> als Pleiosaurus aequalis beschriebenen <a href="Oberschenkelknochen" title="Oberschenkelknochen">Oberschenkelknochen</a> kombinierte.<a href="#cite_note-Lydekker,_1889a-5">[5]</a> In einer weiteren Arbeit aus demselben Jahr legte Lydekker für diese zweite Art die Bezeichnung Peloneustes aequalis fest und ignorierte damit die ältere Bezeichnung Seeleys.<a href="#cite_note-Lydekker,_1889b-6">[6]</a> 1890 stellte Lydekker ein weiteres durch Seeley aufgestelltes Taxon (Pliosaurus evansi) in die Gattung Peloneustes.<a href="#cite_note-Lydekker,_1890-7">[7]</a> Seeley lehnte seinerseits diese Gliederung ab und sah 1892 keinen Grund Peloneustes als eigenständige Gruppe von der Gattung <a href="Pliosaurus" title="Pliosaurus">Pliosaurus</a> abzugrenzen.<a href="#cite_note-Seeley,_1892-8">[8]</a>

Die gesamte frühe Forschungsgeschichte der Gattung Peloneustes gilt als bezeichnend für den Konflikt zwischen Seeley und Lydekker, die es beide kategorisch ablehnten die Gattungs- und Artbezeichnungen des jeweils anderen anzuerkennen.<a href="#cite_note-Tarlo,_1960-3">[3]</a>

Im Mai 1890 verkaufte Leeds seine ganze bis dahin aufgebaute Sammlung an das <a href="British_Museum_(Natural_History)" class="mw-redirect" title="British Museum (Natural History)">British Museum (Natural History)</a> (BMNH; heute NHMUK). Rund fünf Tonnen Fossilien (inklusive Verpackungsmaterial) wurden zwischen 1890 und 1893 in vier Chargen an das Museum geliefert. Leeds hatte jedoch keineswegs vor seine Sammlungstätigkeit aufzugeben, sondern begann umgehend mit dem Aufbau einer zweiten Sammlung, wobei es dem BMNH gelang für sich ein <a href="Vorkaufsrecht" title="Vorkaufsrecht">Vorkaufsrecht</a> auf besonders spektakuläre Funde zu erwirken. Im Gegenzug vermittelte das Museum 1897 einen für Leeds vorteilhaften Kontakt zu dem in <a href="Bonn" title="Bonn">Bonn</a> ansässigen Fossilienhändler <a href="Bernhard_St%C3%BCrtz" title="Bernhard Stürtz">Bernhard Stürtz</a>, der von Leeds weitere Fossilien für <a href="Kontinentaleuropa" title="Kontinentaleuropa">kontinentaleuropäische</a> Museen erwarb.<a href="#cite_note-Noè_et_al.,_2018-11">[11]</a> Auf diese Weise gelangten je ein nahezu vollständiges Skelett von Peloneustes philarchus an das BMNH und an die <a href="Pal%C3%A4ontologische_Sammlung_der_Universit%C3%A4t_T%C3%BCbingen" title="Paläontologische Sammlung der Universität Tübingen">Paläontologische Sammlung der Universität Tübingen</a>, wo sie jeweils 1910–1913 durch <a href="Charles_William_Andrews" title="Charles William Andrews">Charles William Andrews</a> (London)<a href="#cite_note-Andrews,_1910-9">[9]</a><a href="#cite_note-Andrews,_1913-10">[10]</a> und 1913 durch Hermann Linder (Tübingen)<a href="#cite_note-Linder,_1913-12">[12]</a> beschrieben wurden. Linder stellte im Rahmen seiner Beschreibung auf Basis eines weiteren aus der Oxford-Clay-Formation stammenden Unterkiefers das Taxon Peloneustes philarchus var. spatyrhynchus auf.<a href="#cite_note-Linder,_1913-12">[12]</a> Zudem bekräftigte er die Zuordnung von zwei Rückenwirbeln aus dem <a href="Berriasium" title="Berriasium">„Wealden“</a> von Norddeutschland, die 1905 durch <a href="Ernst_Koken" title="Ernst Koken">Ernst Koken</a> als Plesiosaurus kanzleri beziehungsweise Plesiosaurus (?Peloneustes) kanzleri beschrieben worden waren,<a href="#cite_note-Koken,_1905-13">[13]</a> zur Gattung Peloneustes.<a href="#cite_note-Linder,_1913-12">[12]</a>

1948 wurde die Gattung um eine weitere Art (Peloneustes irgisensis) aus dem <a href="Kimmeridgium" title="Kimmeridgium">Kimmeridgium</a> des Wolga-Beckens ergänzt.<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2011-1">[1]</a><a href="#cite_note-Tarlo,_1960-3">[3]</a>

Eine, Mitte des 20. Jahrhunderts bereits dringend notwendig gewordene, Revision der Gattung wurde 1960 von Lambert Beverly Tarlo veröffentlicht. Tarlo identifizierte die <a href="Taxon" title="Taxon">Taxa</a> Peloneustes evansi und Peloneustes philarchus var. spatyrhynchus als <a href="Synonym_(Taxonomie)" title="Synonym (Taxonomie)">Synonyme</a> von Peloneustes philarchus. Die von Seeley als Plesiosaurus sterrodeirus (Peloneustes sterrodeirus oder Peloneustes aequalis nach Lydekker) beschriebenen Fossilien wurden als Pliosaurus brachydeirus zugehörig erkannt. Das auf einem einzelnen Oberschenkelknochen basierende Taxon Pleiosaurus aequalis (Peloneustes aequalis nach Lydekker) wurde als nomen dubium verworfen. Plesiosaurus (?Peloneustes) kanzleri wurde als Vertreter der <a href="Elasmosauridae" title="Elasmosauridae">Elasmosauridae</a> identifiziert.<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2011-1">[1]</a><a href="#cite_note-Tarlo,_1960-3">[3]</a> In Bezug auf Peloneustes irgisensis war sich Tarlo unsicher, vermutete jedoch, dass das Taxon der Gattung Pliosaurus zuzuordnen sei.<a href="#cite_note-Tarlo,_1960-3">[3]</a> Diese Einschätzung wurde im Jahr 2000 durch Glenn W. Storrs und <a href="Co-Autor" class="mw-redirect" title="Co-Autor">Co-Autoren</a> bestätigt.<a href="#cite_note-Storrs_et_al.,_2000-14">[14]</a>

Ende des 20. und Anfang des 21. Jahrhunderts wurden erneut Fossilfunde vorübergehend der Gattung Peloneustes zugeordnet. Ein vermeintlicher Fund aus dem <a href="Posidonienschiefer_(Jura)" title="Posidonienschiefer (Jura)">Posidonienschiefer</a> (<a href="Toarcium" title="Toarcium">Toarcium</a>) von <a href="Holzmaden" title="Holzmaden">Holzmaden</a> wurde später als Hauffiosaurus zanoni erstbeschrieben. Ein zweiter Fund aus dem <a href="Oxfordium" title="Oxfordium">Oxfordium</a> von <a href="Kuba" title="Kuba">Kuba</a>, der ursprünglich als nicht näher bestimmbare Art der Gattung Peloneustes (Peloneustes sp.) klassifiziert worden war, wurde 2009 als Gallardosaurus iturraldei beschrieben. Weitere, als Peloneustes sp. beschriebene Funde aus dem Callovium von <a href="Frankreich" title="Frankreich">Frankreich</a> sowie dem Oxfordium von <a href="Polen" title="Polen">Polen</a> und <a href="Russland" title="Russland">Russland</a>, wurden in einer weiteren Revision durch Hilary F. Ketchum und Roger B. J. Benson 2011 als nicht der Gattung Peloneustes zuordenbar gewertet. Damit war Peloneustes wieder eine monotypische Gattung mit Peloneustes philarchus als einziger Art.<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2011-1">[1]</a> In einer weiteren, 2022 veröffentlichten Arbeit lehnten dieselben Autoren die vollständige Synonymisierung von Peloneustes evansi mit Peloneustes philarchus ab und werteten zumindest den Holotypus von Peloneustes evansi in der Form von „Peloneustes“ evansi als eigenständiges Taxon. Dabei wurde der unklaren systematischen Stellung, im Sinne einer „Offenen Nomenklatur“, durch das Ergänzen von <a href="Anf%C3%BChrungszeichen" title="Anführungszeichen">Anführungszeichen</a> um den Gattungsnamen Rechnung getragen.<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2022-15">[15]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Fossilbeleg_und_Alterszuordnung">Fossilbeleg und Alterszuordnung</h2></div>

Alle Fossilfunde, die sich eindeutig Peloneustes philarchus zuordnen lassen, stammen aus dem Peterborough-<a href="Formation_(Geologie)#Gliederung" title="Formation (Geologie)">Member</a> der Oxford-Clay-Formation in den englischen Grafschaften Cambridgeshire und <a href="Bedfordshire" title="Bedfordshire">Bedfordshire</a>. Peloneustes philarchus ist nicht der einzige Pliosaurier dieser Formation, zählt aber zu den häufigsten Arten. Es sind Überreste von mindestens 21 Individuen bekannt.<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2011-1">[1]</a>

Von den insgesamt 12 bekannten <a href="Sch%C3%A4del" title="Schädel">Schädeln</a> sind die meisten durch die Gebirgsauflast <a href="Dorsoventral" class="mw-redirect" title="Dorsoventral">dorsoventral</a> zerdrückt. Die einzige Ausnahme ist das Exemplar NHMUK R4058 mit einem dreidimensional gut erhaltenen Schädel.<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2011-1">[1]</a>

Das Peterborough-Member der Oxford-Clay-Formation umfasst die <a href="Ammoniten" title="Ammoniten">Ammoniten</a>-Zonen Sigaloceras calloviense (Subzone Sigaloceras enodatum) bis Peltoceras athleta (Subzone Kosmoceras phaeinum) der regionalen <a href="Biostratigraphie" title="Biostratigraphie">biostratigraphischen</a> Gliederung. Dies entspricht <a href="Chronostratigraphie" title="Chronostratigraphie">chronostratigraphisch</a> dem späten Untercallovium bis frühen Obercallovium.<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2011-1">[1]</a><a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2022-15">[15]</a> Das gesamte Callovium entspricht einem Absolutalter von 166,1–163,5 Ma.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Merkmale">Merkmale</h2></div>

Peloneustes philarchus konnte eine Gesamtkörperlänge von 4–5 Meter erreichen.<a href="#cite_note-Benson_et_al.,_2013-16">[16]</a> Der Körperbau entsprach dem klassischen Muster „pliosauromorpher“ Plesiosaurier mit einem relativ großen Schädel, kurzem Hals, fassförmigem Rumpf und verhältnismäßig kurzem Schwanz. Alle vier Gliedmaßen waren zu flügelartigen Flossen umgebildet, wobei die hinteren Flossen typischerweise größer waren als die vorderen.<a href="#cite_note-O’Keefe,_2002-17">[17]</a><a href="#cite_note-Martill_et_al.,_2023-18">[18]</a>

Der langgestreckte und niedrige Schädel ist mit rund 18 % der Gesamtkörperlänge fast ebenso lang wie der Hals (19 % der Gesamtkörperlänge).<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2011-1">[1]</a><a href="#cite_note-Martill_et_al.,_2023-18">[18]</a> 58–59 % der Gesamtschädellänge entfallen auf den Bereich vor den <a href="Orbita" title="Orbita">Orbitae</a> („longirostrine Schädelmorphologie“).<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2011-1">[1]</a><a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2022-15">[15]</a> Das <a href="Stirnbein" title="Stirnbein">Frontale</a> hat sowohl Anteil am Rand der Orbita als auch der externen Nasenöffnung. Das <a href="Gaumenbein" title="Gaumenbein">Gaumenbein</a> steht in Kontakt mit der inneren Nasenöffnung. Das <a href="Parasphenoid" title="Parasphenoid">Parasphenoid</a> liegt mit einem messerförmigen Fortsatz an der <a href="Ventral" class="mw-redirect" title="Ventral">ventralen</a> Fläche des Gaumens frei. Der Oberkiefer trägt sechs Zahnpaare im Bereich der <a href="Zwischenkieferknochen" title="Zwischenkieferknochen">Prämaxilla</a> und 30–31 weitere Zahnpaare im Bereich der <a href="Maxilla" class="mw-redirect" title="Maxilla">Maxilla</a>. Zwischen prämaxillaren und maxillaren Zähnen liegt ein schwach ausgeprägtes <a href="Diastema_(Zoologie)" title="Diastema (Zoologie)">Diastema</a>.<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2011-1">[1]</a>

Die <a href="Symphyse" title="Symphyse">Symphyse</a> zwischen den beiden zahntragenden Unterkieferknochen liegt <a href="Anatomische_Lage-_und_Richtungsbezeichnungen#dorsal" title="Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen">dorsal</a> auf einer schmalen, erhöhten Plattform (<a href="Autapomorphie" title="Autapomorphie">Autapomorphie</a> der Gattung). Die Symphyse ist stark verlängert und nimmt etwa ein Drittel der gesamten Unterkieferlänge ein. Das Coronoid hat Anteil am Aufbau der Symphysenregion. Im Bereich der Unterkiefersymphyse liegen 13–15 Zahnpaare. Der gesamte Unterkiefer trägt 36–44 Zahnpaare. Die <a href="Zahnfach" title="Zahnfach">Alveolen</a> 2–7 sind deutlich größer als jene der weiter hinten liegenden Zähne.<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2011-1">[1]</a> Bei einigen Exemplaren von Peloneustes philarchus ist der Unterkiefer im Bereich der Symphyse löffelförmig verbreitert, was Linder 1913 dazu veranlasst hat, die, heute nicht mehr anerkannte, <a href="Variet%C3%A4t_(Biologie)" title="Varietät (Biologie)">Unterart</a> Peloneustes philarchus var. spatyrhynchus aufzustellen.<a href="#cite_note-Tarlo,_1960-3">[3]</a><a href="#cite_note-Linder,_1913-12">[12]</a> Der Symphysenbereich des Unterkiefers erreicht dabei etwa an der Position der Zahnpaare 5–6 seine größte Breite. Der Grad der Ausprägung dieser Eigenheit scheint mit der Größe des jeweiligen Individuums zu korrelieren.<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2011-1">[1]</a>

Die Zähne sind kreisförmig im Querschnitt, kegelförmig und <a href="Anatomische_Lage-_und_Richtungsbezeichnungen#distal" title="Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen">distal</a> nach hinten gekrümmt. Der <a href="Zahnschmelz" title="Zahnschmelz">Zahnschmelz</a> ist allseitig mit schmalen, längsverlaufenden Graten versehen, die auf der konkaven Seite des Zahnes etwas dichter beieinander stehen als auf der konvexen Seite. Die Grate beginnen an der Basis des Zahnschmelzes und enden meist auf der Hälfte bis zu zwei Drittel des Weges zur Zahnspitze. Nur wenige Grate reichen bis zur Zahnspitze.<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2011-1">[1]</a>

Der Hals wird von 21–22 Wirbeln aufgebaut.<a href="#cite_note-Andrews,_1913-10">[10]</a> Die Länge der <a href="Wirbelk%C3%B6rper" class="mw-redirect" title="Wirbelkörper">Wirbelkörper</a> übertrifft nur knapp die Hälfte ihrer Höhe und Breite. Auf der ventralen Seite der Halswirbelkörper ist ein deutlich ausgeprägter Kiel erkennbar.<a href="#cite_note-Tarlo,_1960-3">[3]</a> Die <a href="Wirbel_(Anatomie)#Dornfortsatz" title="Wirbel (Anatomie)">Dornfortsätze</a> der Halswirbel sind <a href="Anatomische_Lage-_und_Richtungsbezeichnungen#lateral" title="Anatomische Lage- und Richtungsbezeichnungen">lateral</a> abgeflacht.<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2011-1">[1]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

<th>Systematische Stellung von Peloneustes innerhalb der Pliosauridae

</th></tr>

<tr>

<td style="min-width:1em; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Pliosauridae

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<a href="Thalassiodracon" title="Thalassiodracon">Thalassiodracon</a>

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Attenborosaurus

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Hauffiosaurus

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<a href="Arminisaurus" title="Arminisaurus">Arminisaurus</a>

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Makhaira

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Cryonectes

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Anguanax

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Marmornectes

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<td style="border-left:2px solid; border-bottom:2px solid; vertical-align:bottom; text-align:center;"> Thalassophonea

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</td>

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Peloneustes

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</td>

Eardasaurus

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<tr>

</td></tr></tbody></table><style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r257636185">

/* start https://de.wikipedia.org/ */

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

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<a href="Simolestes" title="Simolestes">Simolestes</a>

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„Pliosaurus“ andrewsi

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<a href="Liopleurodon" title="Liopleurodon">Liopleurodon</a>

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Gallardosaurus

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<a href="Pliosaurus" title="Pliosaurus">Pliosaurus</a>

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Brachaucheninae

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<td valign="top"> Vorlage:Klade/Wartung/3

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<td style="font-size: 80%;text-align:left; line-height:150%;">Stark vereinfacht nach Sachs et al., 2023<a href="#cite_note-Sachs_et_al.,_2023-19">[19]</a>

</td></tr></tbody></table><div style="display:none"></div>

Das nebenstehende <a href="Kladogramm" class="mw-redirect" title="Kladogramm">Kladogramm</a> zeigt in stark vereinfachter Form das Ergebnis einer <a href="Phylogenese" title="Phylogenese">phylogenetischen</a> Analyse der Pliosauridae, die 2023 im Rahmen der Erstbeschreibung von Lorrainosaurus keileni (Brachaucheninae) erstellt wurde.<a href="#cite_note-Sachs_et_al.,_2023-19">[19]</a>

Peloneustes zeigt sich in dieser Analyse innerhalb der Gruppe der Thalassophonea mit Eardasaurus in einer gemeinsamen <a href="Klade" title="Klade">Klade</a>, die sich basal von den übrigen Vertretern der Thalassophonea abspaltet und eine Position als deren <a href="Schwestergruppe" title="Schwestergruppe">Schwestergruppe</a> einnimmt. Die Gruppe der Thalassophonea wurde 2014 durch Benson und Druckenmiller aufgestellt<a href="#cite_note-Benson_&_Druckenmiller,_2014-20">[20]</a> und unterscheidet sich durch die verhältnismäßig großen Schädel, kräftige Bezahnung, kurze Hälse und teilweise enorme Körpergröße von den basaleren Vertretern der Pliosauridae, wie etwa <a href="Arminisaurus" title="Arminisaurus">Arminisaurus</a>, mit Gesamtkörperlängen von maximal 4 m, längeren Hälsen und relativ kleinen Schädeln mit filigraneren Zähnen.<a href="#cite_note-Sachs_et_al.,_2023-19">[19]</a>

Die ursprünglich als möglicher Vertreter der Gattung Peloneustes interpretierte Gattung Hauffiosaurus findet sich ebenfalls unter diesen basalen Vertretern der Pliosauridae. Gallardosaurus iturraldei, zunächst als Peloneustes sp. bezeichnet und später als Schwestertaxon zu Peloneustes interpretiert,<a href="#cite_note-Gasparini,_2009-21">[21]</a> zeigt sich in dieser Analyse zwar als Vertreter der Thalassophonea, aber in einer Position weit abseits der Klade Peloneustes + Eardasaurus.<a href="#cite_note-Sachs_et_al.,_2023-19">[19]</a>

Das Taxon „Pliosaurus“ andrewsi liegt in dieser, und vielen anderen phylogenetischen Analysen, abseits der anderen Vertreter der Gattung Pliosaurus. Der Gattungsname wird deshalb, im Sinne einer „Offenen Nomenklatur“, unter Anführungszeichen gesetzt.<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2022-15">[15]</a><a href="#cite_note-Sachs_et_al.,_2023-19">[19]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Palökologie">Palökologie</h2></div>

Die überwiegend <a href="Pelit" title="Pelit">pelitischen</a> <a href="Sediment" class="mw-redirect" title="Sediment">Sedimente</a> der Oxford-Clay-Formation wurden in einem flachen <a href="Epikontinentalmeer" class="mw-redirect" title="Epikontinentalmeer">Epikontinentalmeer</a>, das im <a href="Mitteljura" title="Mitteljura">Mitteljura</a> Teile Europas bedeckte, abgelagert. Die Paläobreite des Ablagerungsraumes wird mit etwa 35° Nord angegeben. Nach Süden hin bestand eine Verbindung zum <a href="Tethys_(Ozean)" title="Tethys (Ozean)">Tethys-Ozean</a> und nach Norden existierten auch Verbindungen zu <a href="Boreales_Klima" class="mw-redirect" title="Boreales Klima">borealen Gewässern</a>.<a href="#cite_note-Mettam_et_al.,_2014-22">[22]</a> Sedimentologische und paläontologische Befunde (häufige Funde fossiler Treibhölzer und vereinzelt eingespülte Kadaver landlebender Wirbeltiere) belegen die Existenz nahegelegener größerer Landmassen.<a href="#cite_note-Hudson_&_Martill,_1994-23">[23]</a>

Das Peterborough-Member, in der älteren Literatur auch als „Unterer Oxford-Clay“ bezeichnet,<a href="#cite_note-Hudson_&_Martill,_1994-23">[23]</a> bildet die <a href="Liegendes" title="Liegendes">liegendsten</a> Anteile der Oxford-Clay-Formation und unterscheidet sich von den <a href="Hangendes" title="Hangendes">hangenderen</a> Schichtgliedern (Stewartby-Member, Weymouth-Member) insbesondere durch seinen hohen Gehalt an organischem Kohlenstoff.<a href="#cite_note-Hudson,_1994-24">[24]</a> Die <a href="Gesamter_organischer_Kohlenstoff" title="Gesamter organischer Kohlenstoff">TOC-Werte</a> der einzelnen <a href="Horizont_(Geologie)" title="Horizont (Geologie)">Horizonte</a> variieren und liegen meist bei 4–10 %,<a href="#cite_note-Martill_et_al.,_1994-25">[25]</a> können in einigen Fällen aber auch bis zu 16,1 % erreichen.<a href="#cite_note-Wilby_et_al.,_2004-26">[26]</a>

Die Wassertiefe im Ablagerungsraum des Peterborough-Members wird auf maximal 50 m geschätzt. Stabile Sauerstoffisotope (<a href="Delta-O-18" class="mw-redirect" title="Delta-O-18">δ18O</a>-Werte) schalenbildender <a href="Weichtiere" title="Weichtiere">Weichtiere</a> des Peterborough-Members, wie etwa der <a href="Ammoniten" title="Ammoniten">Ammoniten</a>-Gattung Kosmoceras, weisen auf eine mittlere <a href="Meeresoberfl%C3%A4chentemperatur" title="Meeresoberflächentemperatur">Meeresoberflächentemperatur</a> von 19–21 °C hin.<a href="#cite_note-Mettam_et_al.,_2014-22">[22]</a><a href="#cite_note-Martill_et_al.,_1994-25">[25]</a> Diese Eckdaten entsprechen im Wesentlichen den <a href="Rezent" title="Rezent">rezenten</a> Bedingungen im <a href="Golf_von_Tunis" title="Golf von Tunis">Golf von Tunis</a>.<a href="#cite_note-Mettam_et_al.,_2014-22">[22]</a>

Am Meeresgrund herrschten wechselnde Bedingungen. Die TOC-reichsten Sedimente wurden in Zeiten mit geringer <a href="Sauerstoffs%C3%A4ttigung_(Umwelt)" title="Sauerstoffsättigung (Umwelt)">Sauerstoffsättigung</a> abgelagert. Unter weniger <a href="Hypoxie_(%C3%96kologie)" title="Hypoxie (Ökologie)">hypoxischen</a> Bedingungen bildeten sich Sedimente mit geringeren TOC-Gehalten.<a href="#cite_note-Belin_&_Kenig,_1994-27">[27]</a> Fossile <a href="Treibholz" title="Treibholz">Treibhölzer</a> und anderer <a href="Detritus_(Hydrologie)" title="Detritus (Hydrologie)">Detritus</a> von Landpflanzen sind im Peterborough-Member zwar keine Seltenheit,<a href="#cite_note-Hudson_&_Martill,_1994-23">[23]</a><a href="#cite_note-Duff,_1975-28">[28]</a> die Hauptmasse des organischen Kohlenstoffs stammt jedoch von marinem <a href="Phytoplankton" title="Phytoplankton">Phytoplankton</a>.<a href="#cite_note-Belin_&_Kenig,_1994-27">[27]</a>

In den oberen, gut durchlüfteten Bereichen der Wassersäule herrschten dauerhaft ideale Bedingungen für große Mengen an <a href="Prim%C3%A4rproduzent" class="mw-redirect" title="Primärproduzent">Primärproduzenten</a>, dem <a href="Nannofossil" title="Nannofossil">Nannofossil</a>-Befund nach hauptsächlich Vertreter der <a href="Coccolithophorida" title="Coccolithophorida">Coccolithophorida</a> und <a href="Dinoflagellaten" title="Dinoflagellaten">Dinoflagellaten</a>. Diese bildeten die Grundlage für eine komplexe Nahrungskette mit hoher <a href="Artenvielfalt" title="Artenvielfalt">Artenvielfalt</a>. Neben zahlreichen <a href="Wirbellose" title="Wirbellose">Wirbellosen</a> sind aus dem Peterborough-Member rund 50 Taxa von Fischen, darunter etwa der riesenhafte, vermutlich planktivore <a href="Knochenfisch" class="mw-redirect" title="Knochenfisch">Knochenfisch</a> <a href="Leedsichthys_problematicus" title="Leedsichthys problematicus">Leedsichthys problematicus</a>, und mehrere Meeresreptilien bekannt.<a href="#cite_note-Martill_et_al.,_1994-25">[25]</a> Alleine die Gruppe der Pliosaurier ist, neben Peloneustes philarchus, noch mit mindestens fünf weiteren Gattungen (Eardasaurus, <a href="Liopleurodon" title="Liopleurodon">Liopleurodon</a>, „Pliosaurus“ andrewsi, Marmornectes und <a href="Simolestes" title="Simolestes">Simolestes</a>) vertreten.<a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2022-15">[15]</a><a href="#cite_note-Martill_et_al.,_1994-25">[25]</a><a href="#cite_note-Ketchum_&_Benson,_2011b-29">[29]</a>

Die meisten Vertreter der Thalassophonea, wie etwa Liopleurodon, werden als <a href="Fleischfresser" title="Fleischfresser">carnivore</a> <a href="Spitzenpr%C3%A4dator" title="Spitzenprädator">Spitzenprädatoren</a> interpretiert, die auf das Erlegen großer <a href="Beutetier" title="Beutetier">Beutetiere</a> spezialisiert waren. Die Bezahnung und die schlanke, longirostrine Schädelmorphologie von Peloneustes philarchus gleichen jedoch eher jener von basalen Vertretern der Pliosaurier, wie etwa Hauffiosaurus, oder den, nur entfernt verwandten, <a href="Piscivor" class="mw-redirect" title="Piscivor">piscivoren</a> <a href="Polycotylidae" title="Polycotylidae">Polycotylidae</a>, so dass für Peloneustes ebenfalls eine Spezialisierung auf eher kleinere, schnellschwimmende Beute vermutet werden kann.<a href="#cite_note-Martill_et_al.,_1994-25">[25]</a><a href="#cite_note-Fischer_et_al.,_2017-30">[30]</a> Andrews hatte bereits 1910 und 1913 zwischen den Rippen des Peloneustes zugeschriebenen Exemplars BMNH R3317 eine <a href="Konkretion" title="Konkretion">Konkretion</a> beschrieben und als fossilen Mageninhalt interpretiert. Die Konkretion enthielt, neben <a href="Gastrolith" title="Gastrolith">Gastrolithen</a>, zahlreiche Fanghäkchen von den Armen <a href="Zehnarmige_Tintenfische" title="Zehnarmige Tintenfische">Zehnarmiger Tintenfische</a>.<a href="#cite_note-Andrews,_1913-10">[10]</a><a href="#cite_note-Andrews,_1910b-31">[31]</a> Einige Autoren halten dementsprechend für Peloneustes auch eine <a href="Teutophagie" title="Teutophagie">teutophage</a>, auf <a href="Kalmare" title="Kalmare">Kalmare</a> spezialisierte, Ernährungsweise für möglich.<a href="#cite_note-Martill_et_al.,_1994-25">[25]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<div class="sisterproject" style="margin:0.1em 0 0 0;"><div class="noresize noviewer" style="display:inline-block; line-height:10px; min-width:1.6em; text-align:center;" aria-hidden="true" role="presentation"></div><a class="external text" href="https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Peloneustes?uselang=de">Commons: Peloneustes</a> – Sammlung von Bildern</div>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

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L. B. Tarlo: A Review of the Upper Jurassic Pliosaurs. In: Bulletin of British Museum (Natural History), Band 4, Nummer 5, 1960, S. 145–189, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.biodiversitylibrary.org/page/36358800#page/201/mode/1up">Digitalisat</a>).

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R. Lydekker: Notes on the Sauropterygia of the Oxford and Kimeridge Clays, mainly based on the Collection of Mr. Leeds of Eyebury. In: The Geological Magazine - New Series, Band 5, Nummer 8, 1888, S. 350–356, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.biodiversitylibrary.org/item/96096#page/384/mode/1up">Digitalisat</a>).

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R. Lydekker: On the Remains and Affinities of five Genera of Mesozoic Reptiles. In: The Quarterly Journal of the Geological Society of London, Band 45, 1889, S. 41–59, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.biodiversitylibrary.org/item/113696#page/65/mode/1up">Digitalisat</a>).

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H. G. Seeley: The Nature of the Shoulder Girdle and Clavicular Arch in Sauropterygia. In: Proceedings of the Royal Society of London, Band 51, Nummer 309, 1892, S. 119–151, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.biodiversitylibrary.org/item/139987#page/133/mode/1up">Digitalisat</a>).

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L. F. Noè, M. Gómez-Pérez & R. Nicholls: Mary Anning, Alfred Nicholson Leeds and Steve Etches. Comparing the three most important UK ‚amateur‘ fossil collectors and their collections. In: Proceedings of the Geologists’ Association, Band 130, Nummer 3–4, 2018, S. 366–389, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.pgeola.2018.09.001">10.1016/j.pgeola.2018.09.001</a>.

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H. Linder: Beiträge zur Kenntnis der Plesiosaurier-Gattungen Peloneustes und Pliosaurus nebst Anhang: Über die beiden ersten Halswirbel der Plesiosaurier. In: Geologische und Palaeontologische Abhandlungen, Neue Folge Band 11, Heft 5, 1913, S. 339–407, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.biodiversitylibrary.org/item/42104#page/499/mode/1up">Digitalisat</a>).

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E. Koken: Neue Plesiosaurierreste aus dem norddeutschen Wealden. In: Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Jahrgang 1905, 1905, S. 681–693, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.biodiversitylibrary.org/item/192847#page/709/mode/1up">Digitalisat</a>).

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G. W. Storrs, M. S. Arkhangel’skii & V. M. Efimov: Mesozoic marine reptiles of Russia and other former Soviet republics. In: M. J. Benton, M. A. Shiskin, E. N. Kurochkin & D. M. Unwin (Hrsg.): The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia, Cambridge University Press, Cambridge, 2000, ISBN 0-521-55476-4, S. 187–210, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.researchgate.net/profile/Glenn-Storrs/publication/259842825_Mesozoic_marine_reptiles_of_Russia_and_other_former_Soviet_republics/links/02e7e52e168cfae857000000/Mesozoic-marine-reptiles-of-Russia-and-other-former-Soviet-republics.pdf">Digitalisat</a>).

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R. B. J. Benson, E. M. G. Fitzgerald, T. H. Rich & P. Vickers-Rich: Large freshwater plesiosaurian from the Cretaceous (Aptian) of Australia. In: Alcheringa, Band 37, 2013, S. 1–6, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.researchgate.net/publication/263595144_Large_freshwater_plesiosaurian_from_the_Cretaceous_Aptian_of_Australia">Digitalisat</a>).

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S. Sachs, D. Madzia, B. Thuy & B. P. Kear: The rise of macropredatory pliosaurids near the Early‑Middle Jurassic transition. In: Scientific Reports, Band 13, 2023, Artikel 17558, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/s41598-023-43015-y">10.1038/s41598-023-43015-y</a>.

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R. B. J. Benson & P. S. Druckenmiller: Faunal turnover of marine tetrapods during the Jurassic–Cretaceous transition. In: Biological Reviews, Band 89, Nummer 1, 2014, S. 1–23, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/brv.12038">10.1111/brv.12038</a>.

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C. Mettam, A. L. A. Johnson, E. V. Nunn & B. R. Schöne: Stable isotope (δ18O and δ13C) sclerochronology of Callovian (Middle Jurassic) bivalves (Gryphaea (Bilobissa) dilobotes) and belemnites (Cylindroteuthis puzosiana) from the Peterborough Member of the Oxford Clay Formation (Cambridgeshire, England): Evidence of palaeoclimate, water depth and belemnite behaviour. In: Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, Band 399, 2014, S. 187–201, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.researchgate.net/profile/Andrew-Johnson-64/publication/260045266_Stable_isotope_d18O_and_d13C_sclerochronology_of_Callovian_Middle_Jurassic_bivalves_Gryphaea_Bilobissa_dilobotes_and_belemnites_Cylindroteuthis_puzosiana_from_the_Peterborough_Member_of_the_Oxford_Cla/links/62dd3907aa5823729ede9cd9/Stable-isotope-d18O-and-d13C-sclerochronology-of-Callovian-Middle-Jurassic-bivalves-Gryphaea-Bilobissa-dilobotes-and-belemnites-Cylindroteuthis-puzosiana-from-the-Peterborough-Member-of-the-Oxford-Cla.pdf">Digitalisat</a>)

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J. D. Hudson & D. M. Martill: The Peterborough Member (Callovian, Middle Jurassic) of the Oxford Clay Formation at Peterborough, UK. In: Journal of the Geological Society, London, Band 151, 1994, S. 113–124, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.researchgate.net/publication/240674590_The_Peterborough_Member_Callovian_Middle_Jurassic_of_the_Oxford_Clay_Formation_at_Peterborough_UK">Digitalisat</a>).

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J. D. Hudson: Oxford Clay studies. In: Journal of the Geological Society, London, Band 151, 1994, S. 111–112, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.lyellcollection.org/doi/abs/10.1144/gsjgs.151.1.0111">Abstract</a>).

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D. M. Martill, M. A. Taylor, K. L. Duff, J. B. Riding & P. R. Bown: The trophic structure of the biota of the Peterborough Member, Oxford Clay Formation (Jurassic), UK. In: Journal of the Geological Society, London, Band 151, 1994, S. 173–194, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.researchgate.net/publication/249545903_The_trophic_structure_of_the_biota_of_the_Peterborough_Member_Oxford_Clay_Formation_Jurassic_UK">Digitalisat</a>).

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P. R. Wilby, J. D. Hudson, R. G. Clements & N. T. J. Hollingworth: Taphonomy and Origin of an Accumulate of soft-bodied Cephalopods in the Oxford Clay Formation (Jurassic, England). In: Palaeontology, Band 47, Nummer 5, 2004, S. 1159–1180, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.researchgate.net/publication/230218504_Taphonomy_and_origin_of_an_accumulate_of_soft-bodied_cephalopods_in_the_Oxford_Clay_Formation_Jurassic_England">Digitalisat</a>).

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K. L. Duff: Palaeoecology of a Bituminous Shale - The Lower Oxford Clay of Central England. In: Palaeontology, Band 18, Nummer 3, 1975, S. 443–482, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.biodiversitylibrary.org/page/49774049#page/7/mode/1up">Digitalisat</a>).

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H. F. Ketchum & R. B. J. Benson: A new pliosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Oxford Clay Formation (Middle Jurassic, Callovian) of England: evidence for a gracile, longirostrine grade of Early–Middle Jurassic pliosaurids. In: P. M. Barrett & A. R. Milner (Hrsg.): Studies on Fossil Tetrapods, Special Papers in Palaeontology, Band 86, 2011, S. 109–129, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.palass.org/publications/special-papers-palaeontology/archive/86/article_pp109-129">Abstract</a>).

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V. Fischer, R. B. J. Benson, N. G. Zverkov, L. C. Soul, M. S. Arkhangelsky, O. Lambert, I. M. Stenshin, G. N. Uspensky & P. S. Druckenmiller: Plasticity and Convergence in the Evolution of Short-Necked Plesiosaurs. In: Current Biology, Band 27, 2017, S. 1667–1676, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(17)30497-9.pdf">Digitalisat</a>).

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C. W. Andrews: A Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles of the Oxford Clay. Based on the Leeds Collection in the British Museum (Natural History), London. Band 1, The Order of the Trustees of the British Museum (Natural History), London, 1910, S. xvi–xvii, (<a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.biodiversitylibrary.org/item/125533#page/22/mode/1up">Digitalisat</a>).

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